損傷和外界不利因素的刺激,故有“外骨骼”之稱。也是魚類的主要特征之一。現存魚類的魚鱗,根據外形,構造和發生特點,可分為三種類型。 (1)楯鱗由真皮和表皮聯合形成,包括真皮演化的基板和板上的齒質部分,即埋藏在真皮中的硬骨質的圓形或菱形基板和突出於表皮以外尖鋒朝向體後而中央隆起的圓錐形的棘(齒質)。齒質的表面有由表皮演化而來的琺琅質被覆著,齒質部分的中央為髓腔,整個髓腔開口於基板的底部,並有血管、神經通到腔內。鲨魚體表的楯鱗與牙齒的發生和構造相同應屬同源器官,故鲨魚的牙齒又叫皮齒。楯鱗的構造較原始,見於軟骨魚類鱗。 (2)硬鱗由真皮演化而來的斜方形骨質板鱗片,表面有一層鈣化的具特殊亮光的硬鱗質,叫做閃光質。硬鱗是硬骨魚中最原始的鱗片,如雀鳝和鲟魚的鱗。 (3)骨鱗由真皮演化而來的骨質結構,類圓形,前端插入鱗襄中,後端露出皮膚外呈游離態,相互排列成復瓦狀。根據游離後緣的形狀不同分為圓鱗和栉鱗。圓鱗的游離後緣光滑圓鈍,常見於鯉形目、鲱形目等較低級的硬骨魚類。栉鱗的後緣有鋸齒狀突起,多見於鲈形目等高級魚類。不管圓鱗或栉鱗,表面均有同心圓的環紋,稱年輪。與植物莖的年輪一樣,可依此推測魚的年齡、生長速度及生殖季節等等。 鱗的作用 ①在魚肚部的鱗,能反射和折射亮光,猶如一面鏡子,從而使底下凶猛的水生動物眩目,產生天水一色,不辨物體,成為天然的偽裝。 ②為魚體提供了一道保護屏障,使它與周圍的無數微生物隔絕,有效地避免感染和抵抗疾病。 ③作為一層外部骨架,鱗既可以使魚體保持一定的外型,又可減少與水的摩擦。此外,生物學家根據鱗片上環生的年輪(每輪表示過一冬),判知魚的年齡;亦可較為正確地掌握其生長、死亡率及健康狀況。 魚類身體兩側大都有一條或數條從單獨小窩演變成為一條管狀的線,稱為側線鱗,每片側線鱗有側線孔,能感受水的低頻率振動。硬骨魚的鱗片通常根據其數目、大小、排列形狀來鑒定魚種,記載鱗片數目的排列方式,常用一個帶分數式來表示,稱為鱗式:例如鲫魚的鱗式為28一30表示鲫魚的側線鱗為28至30片,側線上鱗為5至6片,側線下鱗為5至7片。 骨骼 魚類的骨骼按性質分軟骨和硬骨兩類。軟骨魚類終生保持軟骨,軟質中因有石灰質的沉澱物,又叫鈣化軟骨。硬骨魚的骨骼主要為硬骨,按照形式不同又分為軟化硬骨和骨膜兩種:在軟骨的原基上骨化形成的硬骨就是軟化硬骨,如脊椎骨、耳骨、枕骨等;由真皮和結締組織直接骨化形成的硬骨叫膜骨,如額骨、頂骨、鰓蓋骨等。魚類的骨骼按部位不同,分中軸骨骼和附肢骨骼兩部分。 (1)中軸骨骼分頭骨和脊椎 1)頭骨數目最多:硬骨魚類的頭骨由130塊左右骨片組成(指現存魚類,古代的原始魚類頭骨可多達180塊),是脊椎動物中腦骨數目最多的一類動物。魚類的頭骨分為腦顱和咽顱兩部分。 ①軟骨魚的腦顱為一軟骨腔保護著腦部,構造簡單,無分界和縫合,僅背面留有腦囟由膜覆蓋,這樣的腦顱稱軟顱。有軟骨魚類的軟顱骨骨化成的幾塊枕骨、耳骨、蝶骨、篩骨,還有由膜骨來源的鼻骨、額骨、頂骨、犁骨等膜顱部分,因而結構非常復雜。硬骨魚類的腦顱由許多塊骨片合成,形成頭骨的主要部分。 ②脊椎動物自魚類開始,咽弓分化成上、下颌,井形成咽顱,魚類的咽顱最為發達,由7對“>”形的咽弓形成,第一對增大成颌弓,颌弓背段叫腭方軟骨,腹段叫麥克爾氏軟骨。二者構成軟骨魚的上、下颌。上、下颌的出現較圓口綱更先進,能積極主動攝取食物。而硬骨魚類進化為膜性硬骨前颌骨和上颌骨,代替了軟骨上颌(腭方軟骨),麥氏軟骨進化為軟骨性硬骨的關節骨、齒骨和隅骨等,第二對舌弓由兩側舌颌軟骨、角舌軟骨和中央、的基舌軟骨組成,主要為舌的支持物,也協助支持上、下颌,第3~7對為鰓弓,支持鰓和鰓隔,讓鰓裂彼此分開,利於呼吸。 2)脊柱代替了脊索:魚類的脊柱由許多塊椎骨彼此連結成1條柱狀骨,以取代部分或全部的脊索,具支撐身體,保護脊髓和主要血管的功能,較圓口類更為進步。魚類的脊椎骨具有前後兩面都向內凹陷的特點,稱為兩凹椎體或雙凹椎體,為魚類特有,在相鄰的兩個椎體間隙及貫穿椎體中的小管內可見殘存的脊索。脊椎動物從魚類開始,脊椎的基本結構已形成。軟骨魚和硬骨魚的脊椎骨都分為椎體、髓弓、髓棘、脈弓和脈棘。其中椎體為主要部分,肋骨與脊椎骨的橫突相連,硬骨魚類的肋骨大都較發達。 (2)附肢骨為鳍骨骼 附肢骨分奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。奇鳍中的背鳍、臀鳍和尾鳍骨骼都由插入肌肉中的支鳍骨(輻鳍骨)支持鳍條,硬骨魚的支鳍骨又叫鳍擔骨。偶鳍骨骼包括帶骨(肩帶和腰骨)和鳍骨(鳍擔骨和鳍條)兩部分。魚類中除硬骨魚的肩帶與頭骨相連以外,所有的附肢骨與脊柱均沒有直接聯系,這也是魚類的特征之一,這是由於魚類的運動方式是游泳而決定的。 消化 魚類的消化系統由消化道和消化腺組成,消化道己有胃腸的分化,還有明顯的胰腺。魚類由於終生生活在水中,故消化器官和食性都適應水中生活。口位於上、下颌之間,口內無唾液腺,魚類的口咽腔內有真正的牙齒,能積極主動地攝取和捕食,較圓口綱更高級。板鰓魚類颌骨上的牙齒由盾鱗轉化而成,硬骨魚的牙齒因著生部位不同而分為口腔齒和咽喉齒。一般以浮游生物為食的魚類牙齒細弱而呈絨毛狀排列成齒帶;食肉
進化
在脊椎動物5大類中,魚類是最低等的,在地球上出現的時間也最早。我們對現生魚類都較熟悉,但對地質史上的早期魚類、以及它們如何進化為現生魚類,就比較生疏了。現在讓我們順著時間的長河,向前追溯。 現知最早的魚類化石,發現於距今約5億年前的寒武紀晚期地層中,但只是一些零散的鱗片,未能給我們一個有關魚類身態的輪廓。到距今4億年至3億5千萬年前的志留紀晚期和泥盆紀時,才有大量魚化石被發現。這些魚化石,有的在構造特征上彼此已很不一樣,說明當時已有多類魚類存在。很可能,在有化石記錄之前,它們業已分道揚镳,在各自進化途徑上走過了一段相當長的路程。 最早出現的魚類是無颌魚類。顧名思義,它們還沒有上、下颌,只有一個漏斗式的口位於身體前端。這種口,不能主動攝食,只有靠水流把微小生物帶進口內。再者是它們沒有腹鳍,但有膜質的外骨骼,包裹在身體外邊。所以無颌魚類又有甲胄魚類之稱。由於這外骨骼的存在,曾引起有關學者的一番爭論:到底是軟骨在先或硬骨在先?在脊椎動物胚胎發生過程中,總是先出現軟骨,然後由軟骨形成硬骨。一般認為,個體發生反映系統發生。據此,在生物進化過程中,應該是軟骨在先,硬骨在後,可最早的脊椎動物先出現的卻是硬骨,這怎麼解釋?有人說,還是軟骨在先,只是軟骨不能保存為化石而已。到底怎樣,未有定論。 無颌魚類包括迥然不同兩大類:頭甲類和鳍甲類,每類又各有分支,有不同類型的形形色色代表,也曾繁盛一時。但好景不長,到泥盆紀中期(距今約3億5千萬年前),它們絕大多數絕滅了。只因現生的七鰓鳗和盲鳗的某些特征與頭甲類的一致,學者揣測,前者有可能是後者的現生代表。按此,頭甲類應還沒最後絕滅。可是,從頭甲類到七鰓鳗和盲鳗之間,從泥盆紀到現代3億多年裡,都沒發現它們的中間環節(圖14)。究竟這些營寄生生活的現代無颌魚類是如何從身披甲胄的祖先進化來的,還是一樁懸案。鳍甲類無現生代表,被認為是一絕滅的類別。但是,由於鳍甲類中的異甲類的某些特征與後期有颌魚類的近似,有人說,異甲類可能是有颌魚類的遠祖。是否這樣,尚需更多的論證。 最早的有颌魚類是盾皮魚類,它不僅已有上、下颌,並還有了偶鳍。這樣,它便有可能主動攝食了。盾皮魚類通常分節甲類和胴甲類,它們都披有甲,在泥盆紀晚期最為繁盛。前者可以尾骨魚為代表,後者可以溝鱗魚為代表。有人認為,盾皮魚類可能與現代鲨類有親緣關系,但另一些人認為可能與硬骨魚類的關系更密切。 板鰓類也稱軟骨魚類,包括鲨類和全頭類。鲨類常被認為是比較原始的魚類,因為它們具軟骨骨骼。軟骨在先,硬骨在後。但也有人認為鲨類的軟骨是次生性的,是由硬骨“退化”來的,硬骨在先,軟骨在後。甲胄魚類和盾皮魚類不是都具硬骨嗎?最早的硬骨才是真正原始的。 最早的軟骨魚類出現於泥盆紀早期(距今3億8千萬年前),裂口鲨常被視為最原始代表之一,並很可能是所有鲨類的祖先。它是一種近於1米來長的鲨類,有一個典型的鲨類體型——紡錘形,眼大,靠近吻端。兩個背鳍,第一背鳍前有一粗壯的背刺。胸鳍特別大,腹鳍小。尾鳍外形上、下葉對稱,內部構造上脊柱卻一直伸到尾鳍上葉的末端,故仍為歪形尾。偶鳍基部寬,末端尖,為原始類型的鳍。牙齒“筆架”形,中央的齒尖高,兩側的低(圖15)。從裂口鲨這種近似軟骨魚類中心基干出發,進化出後期的各種鲨類,包括典型的鲨類和身體扁平的鳐類。這些鲨類從中生代到現在一直生活在海洋中,既沒有特別昌盛過,但也沒有被淘汰。 硬骨魚類是最進步的魚類,也是現今世界上水域中的“主人”。一般認為,硬骨魚類是從棘魚進化來的。棘魚是早期有颌魚類,早志留世(距今4億年前)便已出現,一直延續到二疊紀(距今2億5千萬年前)。這是一種小型魚類,曾被認為與盾皮魚類有關,與軟骨魚類有關,近年來通過對新材料的研究,才確定它與硬骨魚類有關。
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