學、孢粉學等研究資料證明柔荑花序類應為次生類群。 [編輯本段]被子植物的起源
1.起源時間 當前多數學者認為被子植物起源於白垩紀或晚侏羅紀。根據斯科特(scott)、馬朗(ba-rghoon)和利奧波德(leopold)(1960)對以前記述過的化石進行了全面的討論,發現白垩紀之前未曾保存具確實證據的被子植物化石。此外從孢粉證據來看,同樣表現在白垩紀以前的地層中,未能找到被子植物花粉。多伊爾(doyle1969)和馬勒(muller1970)根據早白垩世和晚白垩世地層之間孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是發生在早白垩世,大概在侏羅紀時期就為這個類群的發展准備好了條件,這一觀點也被奧爾夫(wolf1972)從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白垩世巖層中得到的葉化石證據所支持。同時,他們還得出結論:在白垩紀,木蘭目的發展先於被子植物的其它類群。我國學者潘廣等人近10年在對華北燕遼地區中侏羅紀地層中發現並確證了原始被子植物的存在,也發現了那時的單子葉和雙子葉植物---木蘭類和柔夷花序類均已發育較好。因此,被子植物的起源應早於白垩紀。這個觀點已在1999年第16屆國際植物學大會上引起關注。 2.發源地 關於被子植物起源的時間,最好的花粉粒和葉化石證據表明,被子植物出現於1.2~1.35億年前的早白垩紀。在較古老的白垩紀沉積中,被子植物化石記錄的數量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少,直到距今8000~9000萬年的白垩紀末期,被子植物才在地球上的大部分地區占了統治地位。至於被子植物起源的地點,目前普遍認為被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩紀的赤道帶或靠近赤道帶的某些地區,其根據是現存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋南部占優勢,在低緯度熱帶地區白垩紀地層中發現有最古老的被子植物三溝花粉。中國植物分類學家吳征镒教授,從中國植物區系研究的角度出發,提出整個被子植物區系早在第三紀以前,便在古代統一的大陸的熱帶地區發生,並認為中國南部、西南部和中南半島,在北緯20°~40°間的廣大地區,最富於特有的古老科、屬,這些第三紀古熱帶起源的植物區系,即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區系的開端,這一地區就是被子植物的發源地。關於被子植物起源的地點問題,依然處於推測階段,雖然多數學者贊同低緯度起源,但要確切回答被子植物的起源地點還有困難,有待作更深入的研究。關於被子植物的祖先,推測很多,並無定論。其中有藻類、蕨類、松杉目、買麻籐目、本內蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等,多數學者認為,應到已絕滅的古老的裸子植物中去尋找被子植物的祖先。比較流行的是本內蘇鐵和種子蕨這兩種假說。 3.可能的祖先 被子植物的屬種十分龐雜,形態變化很大,分布極廣,粗看起來,確實難用統一的特征將所有的被子植物歸成一類。因此,對被子植物的祖先存在不同的假說,有多元論和單元論兩種起源說。 多元論認為被子植物來自許多不相親近的群類,彼此是平行發展的。胡先骕、米塞(meeuse)、恩格勒(engler)和蘭姆(lam)等人是多元論的代表。我國的分類學家胡先骕1950年發表了一個被子植物多元起源的系統,也是我國學者發表的被子植物的唯一系統。 單元論是目前多數植物學家主張的被子植物起源說。主要依據是被子植物有許多獨特和高度特化的性狀,如雄蕊都有四個孢子(花粉)囊和特有的藥室內層;大孢子葉(心皮)和柱頭的存在;雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變;雙受精現象和三倍體胚乳;以及篩管和伴胞的存在。因此,人們認為被子植物只能起源於一個共同的祖先。哈欽森(hutchinson)、塔赫他間(takhtajan)、克朗奎斯特(cronquist)和judd是單元論的主要代表。 被子植物如確系單元起源,那麼它究竟發生於哪一類植物呢?推測很多,至今未有定論。人們推測的有:藻類、蕨類、松杉目、買麻籐目、本內蘇鐵目、種子蕨等。目前比較流行的是本內蘇鐵目和種子蕨這二種假說。 塔赫他間和克朗奎斯特從研究現代被子植物的原始類型或活化石中,提出被子植物的祖先類群可能是一群古老的裸子植物。並主張木蘭目為現代被子植物的原始類型。這一觀點已得到多數學者的支持。那麼,木蘭類是從哪一群原始被子植物起源的呢?萊米斯爾(lemesle)主張起源於本內蘇鐵,認為本內蘇鐵的孢子葉球常兩性,稀單性,和木蘭、鵝掌楸的花相似;種子無胚乳,僅是兩個肉質的子葉和次生木質部的構造亦相似等等,從而提出被子植物起源於本內蘇鐵。但是,近年來這種主張逐漸減少。塔赫他間認為,本內蘇鐵的孢子葉球和木蘭的花的相似性是表面的,因為木蘭類的雄蕊(小孢子葉)象其他原始被子植物的小孢子葉一樣是分離、螺旋狀排列的,而本內蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本內蘇鐵目的大孢子葉退化為一個小軸,頂生一個直生胚珠。因此要想象這種簡化的大孢子葉轉化為被子植物的心皮是很困難的。另外,本內蘇鐵、
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