莖內放射性ga的分布,得到與上述相似的結果。 由此看來,莖的負向重性反應是莖平躺後,生長素和ga在莖中的不均等分布引起的,即下側有效濃度高,促進莖細胞伸長,從而使莖向上彎曲。 (三)其它向性 1.向觸性是生長器官因到受單方向機械刺激而引起運動的現象。許多攀緣植物,如豌豆、黃瓜、絲瓜、葡萄等,它們的卷須一邊生長,一邊在空中自發地進行回旋運動,當卷須的上端觸及粗糙物體時,由於其接觸物體的一側生長較慢,另一側生長較快,使卷須發生彎曲而將物體纏繞起來。其可能機理是,卷須某些幼嫩的部位表皮細胞的外壁很薄,原生質膜具有感觸性,容易對外界機械刺激產生反應。當這些細胞受到機械刺激後,質膜內外會產生動作電位,並以0.04cm·s-1左右的速度在卷須的維管束或共質體中傳遞。因而推測,在動作電位傳遞的過程中質膜的透性被改變,從而影響離子、水分及營養物質的運輸方向和數量,最終使接觸物體一側的細胞膨壓減少,伸長受抑,而其背側細胞膨壓增加,伸長促進,產生卷須的卷曲生長。也有人認為,向觸性反應是卷須受機械刺激,引起生長素不均勻分布,背側iaa含量高,促進生長所致。 2.向化性是化學物質分布不均勻引起的生長反應。植物根的生長就有向化性。根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長。深層施肥的目的之一,就是為了使作物根向土壤深層生長,以吸收更多的肥料。根的向水性(hydrotropism)也是一種向化性。當土壤干燥而水分分布不均時,根總是趨向潮濕的地方生長,干旱土壤中根系能向土壤深處伸展,其原因是土壤深處的含水量較表土高。香蕉、竹子等以肥引芽,也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個生長特點。此外,高等植物花粉管的生長也表現出向化性。花粉落到柱頭上後,受到胚珠細胞分泌物(如退化助細胞釋放的ca2+)的誘導,就能順利地進入胚囊。
圖8-33觸摸對含羞草葉片的效應。 當含羞草的葉片被觸摸時,小葉在1~2秒內便向下彎曲,這是葉枕中運動細胞中k+與cl-大量運動的結果,同時也導致了膨壓的改變。
二、感性運動 前述的向性運動是具有方向性的生長運動,而感性運動則是指無一定方向的外界因素均勻作用於植株或某些器官所引起的運動。感性運動多數屬膨壓運動(turgormovement),即由細胞膨壓變化所導致的。常見的感性運動有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感溫性(thermonasty)。 (一)感夜性 感夜性運動主要是由晝夜光暗變化引起的。一些豆科植物,如大豆、花生、合歡和酢漿草的葉子,白天葉片張開,夜間合攏或下垂,其原因是葉柄基部葉枕的細胞發生周期性的膨壓變化所致。如合歡的葉片是二回偶數狀復葉,它有兩種運動方式,一是復葉的上(晝)下(夜)運動,二是小葉成對的展開(晝)與合攏(夜)運動。在葉枕和小葉基部上下兩側,其細胞的體積、細胞壁的厚薄和細胞間隙的大小都不同,當細胞質膜和液泡膜因感受光的刺激而改變其透性時,兩側細胞的膨壓變化也不相同,使葉柄或小葉朝一定方向發生彎曲。 圖8-33是小葉基部結構的示意圖。白天,葉基部上側細胞吸水,膨壓增大,小葉平展;而晚上,上側細胞失水,膨壓降低,小葉上舉。 小葉基部膨壓的變化是由k+進出上側細胞引起的,研究發現合歡小葉基部k+濃度很高,可達0.5mol·l-1。當環境條件變化時,如斷光,上側細胞失去k+,這些k可滲出至質外體。與此同時,cl-也隨伴k+一起轉運,從而引起上側細胞失水,膨壓降低,小葉合攏。當恢復光照後,滲出至質外體的k+與cl-被上側細胞重新吸收,引起細胞吸水,膨壓增加,又使小葉平展。在此過程中光敏色素可能參與了膜的透性調節。 此外,三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉,月亮花、甘薯、煙草等花的晝閉夜開,也是由光引起的感夜運動。 感夜運動可以作為判斷一些植物生長健壯與否的指標。如花生葉片的感夜運動很靈敏,健壯的植株一到傍晚小葉就合擾,而當植株有病或條件不適宜時,葉片的感夜性就表現得很遲鈍。 (二)感震性 這是由於機械刺激而引起的植物運動。含羞草在感受刺激的幾秒鐘內,就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化,使葉柄下垂,小葉閉合,其膨壓變化情況類似合歡的感夜運動。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉,可發生動作的部位是葉枕,兩者之間雖隔一段葉柄,但刺激信號可沿著維管束傳遞。它還對熱、冷、電、化學等刺激作出反應,並以1~3cm·s-1(強烈刺激時可達20cm·s-1)的速度向其他部位傳遞。另外,食蟲植物的觸毛對機械觸動產生的捕食運動也是一種反應速度更快的感震性運動。 那麼,刺激感受後轉換成什麼樣的信號會引起動作部位的膨壓變化呢?有兩種看法。一種認為是由電信號的傳遞,誘發了感震性運動,而另一種認為,信號為化學物質。二者都有些證據。現已清楚,含羞草的小葉和捕蟲植物的觸毛接收刺激後,其中感受刺激的細胞的膜透性和膜內外的離子濃度會發生瞬間改變,即引起膜電位的變化。感受細胞的膜電位的變化還會引起鄰近細胞膜電位的變化,從而引起動作電位的傳遞,當其傳至動作部位後,使動作部位細胞膜的透性和離子濃度改變,從而造成膨壓變化,引起感震運動。有人測到含羞草的動作電位為103mv,傳遞速度在1~20cm·s-1之間(動作電位與傳遞速度測定見本章復習思考題中的圖8-35)。對於引起膨壓變化的化學信號,已有人從含羞草、合歡等植物中提取出一類叫膨壓素(turgorins)的物質,它是含有β-糖苷的沒食子酸,可隨著蒸騰流傳到葉枕,迅速改變葉枕細胞的膨壓,導致小葉合攏。然而從感震性反應的速度來看,似乎動作電位更能作為刺激感受的傳遞信號。 (三)感溫性 這是由溫度變化引起使器官背腹兩側不均勻生長引起的運動。如郁金香和番紅花的花,通常在溫度升高時開放,溫度降低時閉合。這些花也能對光的變化產生反應,例如,將花瓣尚未完全伸展的番紅花置於恆溫條件下,照光時花開,在黑暗中則閉合。
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我盡力幫你。
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